La herbivoría es sin duda la interacción biológica que se nos viene a la mente, pero no es la única y decir que sea la más importante, es al menos riesgoso o aventurado.
La vaca actúa sobre el pasto. “En un Centro experimental americano se estaba estudiando, desde el punto de vista botánico y en pequeñas parcelas, diferentes tipos de tréboles blancos, El profesor que nos acompañaba nos dijo: “La variedad A produce rendimientos más elevados que la variedad B, pero, en cambio, carece de interés; al principio del verano es atacada y destruida por la cicadela de la patata (Empoasca fabae). La variedad B, por el contrario no es atacada.” Pasamos después a otro Centro americano, en donde se experimentaban también las dos variedades A y B. Esta vez era una prueba real con pastoreo por vaca. El mismo profesor nos explicó que la variedad B no tenía nada que hacer frente a la variedad A, que daba rendimientos lácteos muy superiores: “¿No tienen cicadela en su región?”, preguntamos. “Nos invaden”, fue la respuesta. Adivinando nuestro pensamiento, el profesor sonriente, añadió: La cicadela ataca la variedad A cuando está no es pastoreada. Pero, en el pastoreo a diente, la reproducción de la cicadela es impedida por la pezuña y por el diente del animal.” Así son comprensibles los errores que puede acarrear la prueba botánica en sí misma, cuando no tiene en cuenta las relaciones que deben existir entre la planta y la vaca” (Voisin, 1974).
Veamos pues, imaginemos por un momento un conjunto de vacas pastoreando una pastura mezcla de varias especies. Las vacas cortan las plantas y se comen esas partes (herbivoría, +/-). El animal se ve beneficiado (+) por el suministro de agua y nutrientes en esa acción, al tiempo que las plantas se ven perjudicadas (-) por la pérdida de área foliar y las heridas infringidas por el diente del animal. Ahora bien, en los bocados dados por el animal, corta varias plantas cercanas, por lo que también reduce la competencia por luz y nutrientes de plantas cercanas. Si no fueran pastoreadas unas plantas sombrearían a otras (competencia, -/-) y las raíces competirían por los mismos nichos, al ser pastoreadas se reduce la competencia de las hojas por la luz y mueren raíces liberando nichos para nuevas raíces. Este consumo vegetal por los animales es selectivo, por lo que algunas plantas se verán más perjudicadas que otras, las plantas (a) cercanas a las pastoradas se verán entonces beneficiadas por la remoción de hojas de otras plantas (b) que le sombreaban. El animal no se beneficia por no comer a la planta (a), pero ésta si se beneficia del pastoreo, tenemos aquí una relación de facilitación de las condiciones de vida para las plantas no pastoreadas (facilitación, o/+). Ahora volvamos a la planta comida, el consumo de la planta normalmente no es total, solo se remueva parte de las plantas, si las partes de las plantas removidas son viejas (menos eficientes fotosintéticamente) o están “enfermas”, la planta pratense se verá beneficiada. Esta situación es común en presencia de algunos hongos fitopatógenos, insectos, virus, etc. que pueden afectar partes de las plantas, al ser pastoreadas las plantas rebrotan “sanas”, si no lo fueran, podrían no persistir, tal como fue el caso planteado por Voisin más arriba (protocooperación, +/+ o mutualismo). Veamos, en la protocooperación, se benefician ambas, sin embargo, no son estrictamente dependientes una de otra y la interacción no es necesaria para la supervivencia de ambas. Un paso más avanzado de cooperación como el mutualismo no necesariamente implica una intima asociación física o biológica, recordemos que el grado máximo de cooperación es la simbiosis. Aunque todos estos términos se aplican a interacciones mutualmente beneficiosas, difieren en el grado de obligatoriedad de la interacción y/o en el tiempo en el cual consideremos la relación. En un ecosistema de pradera, las plantas pratenses necesitan el pastoreo en forma “obligatoria”, las plantas se han adaptado al mismo y en muchas situaciones en ausencia de pastoreo hay especies que pueden desaparecer en el mediano plazo, tal como acontece en las exclusiones (mutualismo, +/+).
Una planta, pongamos el caso de un trébol, puede estar asociado simbióticamente con rhizobium (simbiosis, +/+). Pero si esta planta se encuentra en un ambiente con exceso de nitrógeno (nitrato) en el suelo, esta relación puede significar un costo extra para la planta que no necesita de la asociación pues sería más “económico” tomar el nitrógeno del suelo, en este caso podríamos hablar de inquilinismo o parasitismo, la planta mantiene al rhizobium sin tener un beneficio neto a cambio (inquilinismo, o/-) o incluso ser negativo (parasitismo, -/+). Las diferencias entre parásitos, inquilinos y relaciones mutualistas pueden ser muy sutiles y lo más evidente, puede en ocasiones, hacernos caer en no valorar correctamente una determinada situación particular.
Algo similar podríamos ver en la asociación con algunos hongos y plantas. Las micorrizas son las asociaciones simbióticas (+/+) (para algunos mutualistas) que se establecen entre ciertos hongos y las raíces de las plantas. Existen varios tipos de micorrizas, según criterios de clasificación (estructurales, funcionales, taxonómicos). El pastoreo puede afectar la intensidad de colonización de hongos porque se reduce la cantidad de fotosintatos disponibles para el hongo. Algunos hongos pueden parasitar las plantas, pero a su vez también pueden ser beneficiosas para las plantas en otros momentos. Tal es el caso de por ejemplo de los hongos causantes de fusariosis, el fusarium parasita la planta (+,-) perjudicando su desarrollo, pero a su vez la planta con fusarium será menos preferida por los animales frente al pastoreo (por la presencia de micotoxinas), lo que podría beneficiar a la planta (+,+) siempre que la infección no sea muy importante.
Con el consumo de forraje, el animal también ingiere una gran cantidad de microorganismos (bacterias, hongos, protozoarios), algunos de los cuales pueden habitar en el interior de las vacas. Estos microorganismos pueden ser beneficiados por el ambiente ruminal y a su vez beneficiar a la vaca (mutualismo, +/+ o simbiosis). Los herbívoros convierten los productos vegetales en alimentos. La eficiencia de conversión depende, en parte, de la eficiencia de digestión de las fibras vegetales en el rumen. La digestión de la pared celular vegetal en los rumiantes depende, a su vez, de la colonización y digestión de la misma dentro del complejo ecosistema microbiano del rumen. Algunos microorganismos pueden no brindar un servicio directo a la vaca, pese a ser beneficiado por el ambiente ruminal (inquilino, o/+). Otros pueden perjudicar a las vacas, pero verse beneficiados ellos (parásitos, -/+).
Las vacas en situación de escases de forraje se ve “obligada” a consumir plantas muertas recientemente, forraje seco (tanatocresia, +/0). Beneficioso para la vaca que usa partes del vegetal pero una vez muerta la planta. Esto puede ser beneficioso para las otras plantas al permitir la llegada de luz al suelo y estimular el crecimiento de nuevas plantas, o perjudicial por dejar el suelo desnudo. Algunos plantean la tanatocresia como una forma de comensalismo (éste último clásicamente es asociado a los carroñeros). Podría darse el caso extremo en que el sobrepastoreo lleva a la desaparición de especies vegetales y la muerte de los animales que no pueden ir a otras tierras, como puede ser el caso de una isla (exclusión mutua, -/-). Viendo en una escala más amplia, con la propiedad privada de los campos y el alambrado las pasturas fueron cambiando, los animales frente a la falta de forraje ya no pueden ir a otro lado y el sobrepastoreo “obligado” fue anualizando las pasturas, llegando en situaciones de seca a causar mortalidad de animales. En la situación inversa de abundancia de forraje, las vacas seleccionan su alimento, pudiendo nunca consumir algunas plantas (neutralismo, o/o). El consumo de partes de la planta, como puede ser el caso de semillas de algunas gramíneas en principio sería beneficiosa para el animal y sin efecto en la planta (+/o), o podría ser también beneficiosa para la planta por remover tejido muerto que hace sombra (+/+). También podría ser perjudicial al animal y no tener efecto sobre la planta (amensalismo, -/o), sería el caso de consumo de semillas contaminadas que puedan perjudicar al animal. Ciertas semillas pasan el tracto digestivo de la vaca sin ser alteradas, sin un beneficio o prejuicio para la vaca, las plantas se benefician al ser transportadas a otro ambiente vía heces (foresia, o/+). Las vacas también pueden transportar semillas de las plantas que pastorean adheridas en su cuerpo, sin sacar ninguna ventaja directa de esto (epizootia, o/+), como acontece con la flechilla.
Muchos estudios tratan sobre la importancia de las “malezas”, por ejemplo como lugar donde habitan de enemigos naturales de insectos plagas. Entre estos tenemos a insectos que al final de su ciclo larval el hospedador muere (parasitoides, +/-) y a los depredadores (+/-). Cada parasitoide utiliza sólo un hospedador durante su ciclo de vida (diferencia respecto de los depredadores, que matan varias víctimas a lo largo de su vida), los hiperparasitoides tienen como hospederos a otro parasitoide. Las vacas al seleccionar plantas y no consumir estas “malezas”, lo que pueden beneficiar indirectamente a las plantas que consumen, al contribuir con el control de poblaciones de insectos fitófagos, favoreciendo el hábitat de parasitoides y predadores.
Además de consumir partes de las plantas pratenses las vacas en el mismo acto pisan, el pisoteo puede afectar directamente las plantas (algunas especies son muy susceptibles al pisoteo) lo que perjudica a las plantas sin ningún beneficio directo por el pisoteo para el animal (amensalismo, o/-). El pisoteo puede además de afectar a las plantas directamente afectar el suelo, e indirectamente a todos los seres vivos que dependen de este, ya sea beneficiándolos o perjudicándolos. Algunas especies vegetales en suelos arenosos se ven beneficiadas por la compactación del suelo (facilitación, o/+) en tanto otras puedan ser perjudicadas (o/-), o sin un claro efecto neto (neutralismo, o/o). El pisoteo puede favorecer el “enterrado” de semillas, aumentando la capacidad de resiembra de algunas especies (o/+).
Al pastorear los animales depositan heces y orina sobre el suelo y las plantas. Esto puede beneficiar o perjudicar a las mismas, tanto directamente como indirectamente.
Difícilmente podamos hablar de competencia (-/-) por un recurso entre la vaca y las plantas pratenses. Esta podríamos encontrarla cuando compiten por el uso del agua (en una situación de seca por el agua de una aguada para bebida por la vaca y las raíces de las plantas), o la intercepción de la luz, por el espacio (alguna plantas espinosa o que dificulte el acceso), por el oxígeno, etc. pero sería muy difícil encontrar un recurso limitante para ambos en situaciones “normales”. El sobre pastoreo sería una situación en que podría llegarce a la exclusión mutua (-/-), comienza a desaparecer las hierbas, aparecer suelo desnudo y comprometer la producción animal.
Podríamos enumerar una gran serie de beneficios que las plantas pueden obtener con las vacas pastoreando que podríamos considerar menores o muy puntuales, como la protección frente a una granizada, la sombra, cortar el viento, el incremento de temperatura al echarse, etc. (o/+). Así como perjuicios por el pastoreo que no significan un beneficio directo para las vacas como la sombra, al pisoteo, transmisión de enfermedades por las heces, etc. (o/-).
Podríamos incluso mirar en otra escala y ver que la presencia de herbívoros consumiendo los carbohidratos vegetales para su metabolismo, que serán luego respirados, genera el CO2 necesario para la fotosíntesis de las plantas (+/+). O que los gases del metabolismo animal aportan al “efecto invernadero” que mantiene la temperatura de la atmósfera adecuada para el crecimiento vegetal (+/+). Los ecosistemas de praderas necesitan obligatoriamente la presencia de herbívoros. Por ejemplo una especie como la alfalfa ha sido sin duda favorecida por el hombre y la cría de ganado, el hecho de ser una excelente forrajera y que las vacas la consuman y transformen eficientemente, ha significado su expansión en áreas que de otra forma nunca hubieran llegado (+/+).
Las vacas entonces pueden tener las siguientes interacciones directas con las pasturas: exclusión mutua, competencia, amensalismo, neutralismo, herbivoría, comensalismo, inquilinismo, foresia, metabiosis, facilitación, protocooperación y mutualismo.
Con respecto a las otras interacciones, la alelopatía es un fenómeno biológico por el cual un organismo produce uno o más compuestos bioquímicos que influyen en el crecimiento, supervivencia o reproducción de otros organismos animal o vegetal (puede ser positiva o negativa). En este sentido amplio tanto las vacas como las plantas producen compuestos bioquímicos que influyen en el otro, pero el término de alelopatía generalmente se usa para plantas. Parasitoidismo es sin duda una interacción que no encontramos entre las vacas y el pasto. Al igual que depredación, que se usa generalmente para especies animales, cuando un animal (el predador o depredador) caza a otro individuo (la presa) para subsistir. Algunos autores consideran a la herbivoría (que es cuando un ser vivo se come una planta) un tipo particular de depredación.
¿Podríamos llegar a hablar de simbiosis vaca-pasto? Para poder definirla como tal, es necesario que la interrelación sea estrecha y persistente, esta sería la definición más laxa de simbiosis. Pero hay quienes definen simbiosis de forma más acotada. Sumemos otro atributo, la interrelación debe ser beneficiosa para ambos. Sigamos, simbiosis facultativas u obligatorias y la de simbiosis permanentes o temporales.
Ahora bien este “estiramiento” del concepto de simbiosis, ¿podría usarse en otro sentido? En este caso yendo del mutualismo, pasando por el comensalismo y llegando al parasitismo. En el mutualismo ambas especies se benefician, en el comensalismo la relación es beneficiosa para una de ellas e indiferente para la otra, y en el parasitismo la relación es positiva para una aunque perjudicial para la otra. ¿Podría pensarse que las vacas son algo parecido a “actoparásitas” de las pasturas?
Como vimos una misma acción de las vacas sobre el pasto (como el corte a diente de parte de la planta), puede ser catalogada de diferente forma según varios factores y escalas de tiempo consideradas, o dicho de otra forma será diferente la valoración de dicha interacción.
Sin duda, hay muchas escuelas en relación a la clasificación de las interacciones biológicas, y muy lejos esta lo planteado aquí, de tener la intensión ni pretensiones de ser la última palabra. Tan solo intentamos plantear que al analizar algo en apariencia tan simple como una vaca pastando, donde la herbivoría se evidencia como “la” interacción biológica, podemos ver también una inmensa cantidad de otras interacciones. Como vimos el tipo de interacción depende del signo que le adjudiquemos, o sea como valoremos los beneficios y perjuicios de la relación. En las relaciones biológicas puede ser difícil utilizar los conceptos como “costo” o “beneficio” o directamente ser de poca utilidad. Esta valoración depende, entre otras cosas, del factor tiempo, que es el cual debe dominar nuestro abordaje de las interacciones biológicas, así como de las condiciones locales y particulares del análisis.
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